Нейрофизиологам нравится думать о нейронах как о взаимодействующих с шипами. Если бы это была вся история, можно было бы представить коды спайков, которые затем можно было бы использовать для оценки потока информации и, возможно, энергии в мозгу. Реальность, как известно большинству в этой области, такова, что нейроны выполняют свои приказы с везикулами, заряженными передатчиком. Принципы работы везикул и, следовательно, любые коды, которые могут быть задействованы, полностью отличаются от принципов работы спайков. Хотя большая часть нейробиологии занимается взаимодействием этих двух явлений, их еще предстоит удовлетворительно примирить. Недавний обзор, опубликованный в Trends in Neuroscience, предполагает, что сенсорные системы могут предложить лучшие ключи к разгадке формы того, что мы могли бы назвать электрическим потенциалом слияния пузырьков "функция передачи." В частности, исследователи изучают ленточные синапсы, которые, как правило, встречаются там, где может потребоваться быстрая, устойчивая и надежная передача. Доказывая, что пики и градуированные потенциалы играют взаимодополняющую роль в преобразовании сенсорной информации в слияние пузырьков, они стремятся лучше определить затраты на синаптическую передачу.
Как правило, градиентные потенциалы могут отслеживать непрерывный стимул с гораздо большим временным разрешением, чем пики, потому что для переноса сигнала требуется гораздо меньше ионов. Отсутствует значительный рефрактерный период, и на восстановительную откачку или очистку тратится гораздо меньше энергии. Они также могут согласовывать по напряжению больший динамический диапазон в стимуле, чем фиксированный всплеск амплитуды может надеяться временно кодировать. Обратной стороной является то, что градуированные потенциалы, как и аналоговые сигналы, в принципе менее устойчивы к шуму и плохо распространяются. Вот почему шипы обычно выбираются для передачи на большие расстояния, хотя они намного более энергоемкие.
В сетчатке аналого-цифровое преобразование для передачи в мозг происходит более чем на одном уровне. Биполярные клетки вложили значительные средства в ленточные синапсы, которые предположительно поддерживают прецизионную градуированную трансдукцию. Однако выяснилось, что выбросы, по крайней мере, в виде многоионных "колоски," также могут быть важной частью их репертуара, и поэтому эти два режима не являются исключительными. Одна проблема в такой ситуации заключается в том, что если ячейка часто переключается между градуированными режимами и режимами пиков, пики, которые, как можно ожидать, вызовут относительно колоссальное высвобождение, будут иметь тенденцию становиться дорогостоящими. Сетчатка позвоночных также широко использует синаптические ленты в гораздо более многочисленных фоторецепторных клетках.
Можно сказать, что одним из наиболее часто используемых и извращенных терминов во всей нейробиологии является RRP – быстро выпускаемый пул. Эта в значительной степени теоретическая конструкция основана на попытках согласовать экспериментальные данные с электронно-микроскопическими изображениями синапсов. Предположительно, это будет соответствовать тем полностью заполненным пузырькам, которые, как ожидается, будут мобилизованы и слиты под действием следующего шипа, который спустится вниз по пике. Общая оценка RRP имеет тенденцию колебаться около 20 пузырьков. На самом деле это число зависит от многих вещей, не в последнюю очередь от истории спайков, но также от того, были ли эти спайки на самом деле, или просто небольшая отрыжка подпороговых стимулов в более компактных сенсорных клетках. Кроме того, можно ожидать, что синапс будет работать в полную силу только в том случае, если он успешно привлечет и удержит достаточное количество митохондриальных покровителей, чтобы поставлять АТФ и восстанавливать катионный порядок.
К сожалению, недостаточно просто рассматривать один синапс изолированно, чтобы получить его гипотетическую передаточную функцию. Синапс – далеко не единственная овца в стаде, и в конечном итоге он должен отвечать соме, если становится слишком либеральным. Хотя были предприняты попытки оценить энергетический баланс отдельного нейрона на основе исследований изображений, точность метода очень ограничена. Попытки провести теоретический нейроучет АТФ неизменно останутся безуспешными из-за множества невидимых эффективностей, доступных в реальных метаболических путях. Короче говоря, если каждый синапс аксона готов к стрельбе по каждому потенциалу действия, не только будет скомпрометирован один из самых мощных, обогащающих информацию и гомеостатических механизмов, доступных нейронам, но и сам нейрон, вероятно, истечет.
На дендритной стороне ситуация не столько непосредственная энергетическая проблема, сколько информационное узкое место или потеря, которая могла бы произойти, если бы каждый дендритный синапс был потенциально активен и реагировал. Нападение обратно распространяющихся или направленных в обратном направлении аксональных шипов может представлять дополнительную нагрузку на эти постсинаптические участки, но в этом случае нет никаких накладных расходов, связанных с везикулами. Очевидно, здесь есть много предположений. Однако это необходимая экстраполяция при попытке должным образом учесть компромиссы между пиками и потенциалами или между высокопроизводительными синаптическими лентами и традиционными синапсами. Усилия исследователей в этой последней статье по более точному определению функциональной роли синаптической структуры – очень необходимый и освежающий подход.